From The Black Sea Areas to Northern Europe and Iberia and Northwards Again / Fra Svartehavsområdet til Nord-Europa og Iberia og nordover igjen

Photo: "Courtesy NASA/JPL-Caltech" (click on the photo)

This blog is a continuation of the genetic journey I have told about in earlier postings. It seems like every one of us have genes that descend from Africa, and that the first modern humans migrated out of Africa about 70000-60000 years BP (Before Present) time. I am particularly focusing on the first European hunter and gatherer populations and their path towards northwestern Europe.

Denne bloggen er en fortsettelse av den genetiske reisen som jeg har fortalt om tidligere. Det ser ut til at vi alle har gener fra Afrika og at de første moderne mennesker migrerte ut av Afrika for bortimot 70000-60000 år siden. Jeg fokuserer spesielt på de første europeiske jeger og samler folkene og deres vandring til nordvest Europa. I følgende lenke kan du lese om noe av den generelle historien om menneskehetens evolusjon og Ekspansjonen av de moderne menneskene, den er kun på engelsk.

Here you can read some general history of the human Evolution made by The American Museum of Natural History: The Expansion of Homo Sapiens

Some women with mtDNA N left Caucasus following deer herds towards areas near the Black Sea where they developed a new mtDNA haplogroup R that is defined by HVR-1 mutation 16233.

MtDNA R (probably developed about 61000 years ago, but not yet determined).

Results from a new study Kivisild et al. 2006 shows that the most recent ancestors of all mtDNA haplogroups that developed outside Africa and the African haplogroup L3 lived between 73.000 and 57.000 years ago. They also found that on average the super-haplogroups M, N and R developed outside Africa about 45.000 years BP.
“All European sequences could be assigned to clades N1, X, W, HV, TJ, and U (Torroni et al. 1996; Macaulay et al. 1999; Finnila¨ et al. 2001; Herrnstadt et al. 2002).” (end of quote from Kivisild et al. 2006).

Noen kvinner med mtDNA N forlot Kaukasus og sannsynligvis fulgte de dyreflokker mot områdene nær Svartehavet hvor de utviklet en ny mtDNA haplogruppe R som er definert av HVR-1 mutasjonen 16233.

Resultater fra et nytt studiet Kivisild et al. 2006 viser at de nærmeste formødre av alle mtDNA haplogrupper som utviklet seg utenfor Afrika og den afrikanske haplogruppen L3 levde for omtrent 73.000 og 57.000 år siden. De fant også at super-haplogruppene M, N og R utviklet seg utenfor Afrika for gjennomsnittlig 45.000 år siden.
”Alle europeiske sekvenser kan fordeles under haplogruppene N1, X, W, HV, TJ og U (Torroni et al. 1996, Macaulay et al. 1999; Finnila¨ et al. 2001; Herrnstadt et al. 2002).”( sitat slutt på fritt oversatt tekst fra Kivisild et al. 2006).

Birch forest in Russia - Photo World2C Multimedia -Travel Pictures Gallery 2007

Thousands of years later a new female haplogroup U was developed from R, in Europe the estimated age of mtDNA U is between 58800 and 53600 years BP according to studies by Martin Richards et al. (2000). From U several independent mtDNA haplogroups developed such as U1, U2, U3, U4, U5, U6, U7 and U8. All of these mitochondrial U genes are observed in European populations. However, only haplogroup U4 and U5 seem to be of indigenous European origin. The diversity and frequencies of U5 is highest in Western Europe, while U4 have highest diversity and frequency in Eastern Europe.

Tusenvis av år senere utviklet en del R kvinner en ny haplogruppe U og innen Europa har mtDNA U en beregnet alder på mellom 58800 og 53600 år i følge studier av Martin Richards et al. (2000). Fra U utviklet det seg flere ulike mtDNA haplogrupper slik som U1, U2, U3, U4, U5, U6, U7 og U8. Alle disse mitokondrie U genene er observert i Europeiske befolkninger. Det er imidlertid kun haplogruppe U4 og U5 som ser ut til å ha opprinnelse i Europa. Den høyeste diversitet og frekvens for U5 er i Vest-Europa, mens U4 har høyest diversitet og frekvens i Øst-Europa.

Kivisild et al. 2006 estimated that the European haplogroup U is 51.000 and 39.000 years old.

Kivisild et al. 2006 har beregnet at den Europeiske haplogruppen U er mellom 51.000 og 39.000 år gammel.

In this table by Vincent A Macaulay you can see how the different mtDNA haplogroups are defined by HVR-1 mutations. For instance U5, the haplogroup that I am focusing on in this blog, is defined by 16270 or by 16270, 16296 (add 16 before the numbers in this table).

I denne tabellen av Vincent A Macaulay kan du se hvordan ulike mtDNA haplogrupper er definert av HVR-1 mutasjoner. For eksempel er U5, den haplogruppen som jeg fokuserer på i denne bloggen, definert av 16270 eller av 16270, 16296 (legg til 16 foran hvert tall når du leser tabellen). Du kan lese mer om spesielt U4 og U5 i de følgende artikler som kun finnes på engelsk.

You can read more about particularly U4 and U5 in the following articles:

1) ”Complex Signals for Population Expansions in Europe and Beyond” by Kristiina Tambets et al. 2003

From the article:
With a few exceptions U4 is more frequent in Eastern Europe than in Western Europe and is almost absent in the Saami population.

U5 is a 'prototype' western Eurasian lineage cluster with a coalescence age of around 55000-45000 years BP (Richards et al. 2000).

Both U4 and U5 are documented to be from the Upper Palaeolithic and are European mtDNA (Macaulay et al. 1999; Richards et al. 2000).

Med noen få unntak er U4 mer frekvent i Øst-Europa enn i Vest-Europa og er så å si fraværende i den samiske populasjonen. U5 er beskrevet som prototyp på en vest europeisk linje som ser ut til å ha utviklet seg for mellom 55000 – 45000 år siden. Både U4 og U5 er dokumentert å være tilstede i eldre paleolittisk tid.

2) ”Major genomic mitochondrial lineages delineate early human expansions” by Nicole Maca-Meyer et al. 2001

New article about mtDNA U5 - Ny artikkel om mtDNA U5 April 2010: The Peopling of Europe from the Mitochondrial Haplogroup U5 Perspective by Malyarchuk, B. et al. (2010).

Read Maca-Meyer et al. (2001) here

"Haplogroup U5 is very ancient (»50,000 years old) in both Europe and the Near East, but it occurs more sporadically in the Near East and is absent from Arabia." Referred from Martin Richards et al.(2000).

These articles and other research have shown that people with U5 have migrated back fro Europe to areas such as Turkey, Kurdistan, Armenia, Azerbaijan, the Middle East, Egypt, and to North African Berbers and to the Fulani people of Senegal. In a later blog I will take a look at the about 9000 year old genetic connection between the Saami people and the Berber people of North Africa found by Achilli et al.(2005).

“Haplogruppe U5 er svært gammel (bortimot 50000 år) i både Europa og Midtøsten, men er mer sporadisk i Midtøsten og er fraværende i Arabiske befolkninger." (Referert og fritt oversatt fra Martin Richards et al.,2000). Disse artiklene og annen forskning har vist at folk med U5 har migrert tilbake fra Europa til områder slik som Tyrkia, Kurdistan, Armenia, Azer, Midtøsten, Egypt, og til Nord-afrikanske Berber folk og Fulani folket i Senegal. I en blog senere skal jeg skrive om en 9000 år gammel genetisk link mellom samene og berberfolket i Nord-Afrika funnet av Achilli et al.(2005).

The age of haplogroup U5 is in new research found to be much younger than previous calculations.The U5 people survived and adapted to the cold during the LGM in several ways and this haplogroup people are attributed Northern European origins by Kivisild et al. 2006:

U5 has an estimated age from 27.000 to 17.000 years.
U5a is estimated to be from 22.000 to 14.000 years old. Only one branch of U5a seems to originate in southern Europe the rest in found to be of northern European origin.
U5b is estimated to be from 17.000 to 9000 years old is of northern European origin.

Alderen til haplogruppe U5 er i ny forskning funnet å være mye yngre enn tidligere kalkulasjoner skulle tilsi. U5 folkene overlevde og tilpasset seg på flere måter til kulden i løpet av LGM og er av Kivisild et al. 2006 attribuert Nordeuropeisk opprinnelse.

U5 er har en beregnet alder fra 27.000 til 17.000 år.
U5a er beregnet å være mellom 22.000 og 14.000 år. Bare en gren av U5a ser ut til å ha opprinnelse i Sør-Europa, resten antas å ha nordeuropeiske røtter.
U5b er beregnet å være mellom 17.000 og 9000 år gammelt og er ser ut til å være av nordeuropeisk opprinnelse.

PALAEOLITHIC CULTURES IN EUROPE
There was several early Modern Human Cultures in Europe before the coldest part of the Last Ice Age also called the "Last Glacial Maximum" (LGM).
Some stone-age cultures were really early ones such as the Russian Gravettian Kostenki culture (45000 - 40000 years ago), the Aurignacian culture ca. 40000 years ago, the Gravettian culture of Moravia about 33500 – 27500 years ago, the Solutrean (Eastern France) (Solutrean 2) about 21000 year BP and the Magdalenian cultures in the areas of Iberia about 17000 years ago, while people from other cultures such as the Sunghir seems to have arrived the European areas thousands of years later, even if the Sungir culture and some other younger cultures were present 20000 years BP.

[Looking at illustrations in the link over about the central European Moravian culture you can see that they used the same kind of "shaman" drums as in the Saami culture.]

Map over Culture Areas 20.000-15.000 BC / 22.000 – 17.000 BP

Det var flere tidlige kulturer av moderne mennesker spredt i de europeiske områdene før den kaldeste perioden under siste istid (Last Glacial Maximum , LGM). Noen steinalder kulturer var virkelig tidlige, slik som den Russiske Gravettian Kostenki kulturen (45000 - 40000 år siden), Aurignacian kulturen ca. 40000 år siden, Gravettian av Moravia for 33500 – 27500 år siden, og Solutrean (Øst Frankrike) (Solutrean 2) kulturen for omtrent for 21000 år siden og den Magdalenske kulturen i Iberia-området for omtrent 17000 år siden, mens folk fra andre kulturer slik som Sunghir ser ut til å ha ankommet de europeiske områdene titusener av år etter de første moderne menneskene selv om Sunghir kulturen og enkelte andre var tilstede for 20000 år siden.

[Om du tar en titt på illustrasjonene i lenken over om den sentral europeiske Moravia kulturen så vil du se at de brukte de samme typene av sjaman trommer som samene.]

Kart over kulturområder 20.000-15.000 BC / 22.000 – 17.000 BP

THE AURIGNACIAN CULTURE
The earliest European culture of modern humans in Europe is called “Aurignacian” and as already mentioned it dates back to about 40000 years BP or more and can be found in large areas of Europe. You can see a map in the following site: Time and Space: The Aurignacian culture

Den tidligste europeiske kulturen av moderne mennesker kalles for “Aurignacian” (jeg mangler en norsk term) og som allerede nevnt dateres den som omtrent 40000 år eller eldre og har vært utbredt i store deler av Europa. Du kan se en kart i følgende web side: Time and Space: The Aurignacian culture

RUSSIA AND THE BALTIC AREAS

Old women in Lithuania -Photo World2C Multimedia -Travel Pictures Gallery 2007



New slideshow Russia, Karelia, Estonia, Lithuania, Belarus and Ukraine

Click here to see a higher resolution slideshow

You can view a slideshow from eastern Russia here, it shows the seasons
Photos in the hyperlinked slideshow by Dr. Nick Kurzenko: CalPhotos

Russian Women - Photo World2C Multimedia -Travel Pictures Gallery 2007

The Gravettian cultures of Kostenki that I now will adress have both Pre-Aurignacian Levels and Aurignacian levels and the last term describes an archaeological period when modern man lived side by side with Neanderthal man.

Gravettian kulturene i Kostenki som jeg nå skal skrive om har ulike lag eller nivå fra forskjellige historiske perioder, for eksempel kalles noen for før-Aurignacian og andre for Aurignacian. Den siste termen beskriver en arkeologisk periode hvor det moderne mennesket levde side om side med Neandertalerne.

THE GRAVETTIAN CULTURE

Remains after the first modern humans in Europe from Middle/Upper Palaeolithic (45000 - 40000 years BP) are found in the regions of Kostenki (Kostienki) about 350 kilometres south of Moscow. So far they have found a tooth and remains after sewn clothing of animal skins, stones, bones, and ornaments made with shells of molluscs and a piece of ivory of a mammoth with a carving that seems to be a human figure. Some tools and simple animal traps are also found in different archaeological sites near Don. Genetic tests have shown that the tooth is from a modern human and from their bones it is known that they had apparent Eastern African Physique.

Funn etter de første moderne mennesker i Europa fra Midtre/Øvre Paleolittisk tid er muligens 45000 til 40000 år gamle og er funnet i Kostenki (Kostienki) regionen omtrent 350 kilometer sør for Moskva. Så langt har de funnet en tann og rester etter klær sydd av dyreskinn, steiner, bein og ornamenter laget med bløtdyrsskjell og et stykke mammut elfenben hvor det er risset inn noe som ser ut til å være en menneskefigur. Noen redskaper og enkle dyrefeller er også funnet i ulike arkeologiske felt nær elven Don. Genetiske tester har vist at tannen tilhører et moderne menneske og fra knoklene vet man at de tydelig hadde østafrikansk kroppsbygning.

(Photo borrowed from Science. Credit: University of Colorado at Boulder, CU-Boulder)

Earliest Evidence Of Modern Humans In Europe Discovered By International Team

Earliest Evidence Of Modern Humans In Europe Discovered: Artefacts May Date Back 45,000 Years

(Photo borrowed from www.bradshawfoundation.com Credit: University of Colorado at Boulder)

John Hoffecker and Jim Scott, Institute of Arctic and Alpine Research, University of Colorado at Boulder have studied the Ivory tools found near Don River in Russia. Read more:
Ivory carving pushes back date of Modern Man's venture into Europe

(Photo borrowed from Science. Credit: University of Colorado at Boulder )

Descubren en Rusia la evidencia más antigua de ’homo sapiens’ en Europa

According to Goebel modern humans might have spread out of Africa as late as 60000 to 50000 years BP and the migrations to Europe might have been earlier than previously thought. "The new information, according to Goebel, is based on paleontological evidence of human fossils including a modern human skull from Hofmeyer, South Africa that was discovered in 1952, mitochondrial DNA used to research modern human dispersal from western Asia and archeological evidence from artifacts found at the Kostenki sites along the Don River in Russia." (Referred from the article in the link).

I følge Goebel spredte moderne mennesker seg ut av Afrika så sent som for 60000- 50000 år siden og migrasjonene til Europa var muligens tidligere enn man først antok. Fritt oversatt: ”Den nye informasjonen er i følge Goebel basert på paleontologisk evidens av menneske fossiler inkludert en hodeskalle av et moderne menneske fra Hofmeyer i Sør-Afrika som ble oppdaget i 1952, og mitokondrie DNA brukt i studer av moderne menneskers spredning fra Vest-Asia og arkeologisk evidens fra gjenstander funnet i Kostenki felt langs elven Don i Russland.” (teksten er hentet fra websiden i lenken).

To my knowledge the mtDNA of these early arriving people to Europe is not known. Så vidt jeg vet så er mtDNA til disse folkene som kom til Europa ikke kjent.

The Gravettian cultures that had developed early in the areas of present Russia seems to have disappeared during the LGM, and the people that later reappeared in these areas after ten thousands of years in Europe and that had survived LGM were Adapted to the Climate Extremes and no longer had African physique. Their cold adaptation was more extreme and with shorter outer limbs than for the people in Iberia according to Hoffecker (2005). Besides developing shorter statures the technologies developed was crucial for survival in the cold.

Gravettian kulturen som utviklet seg i områdene til dagens Russland ser ut til å ha forsvunnet i løpet av LGM perioden under den siste istiden. De menneskene som senere kom tilbake til disse områdene etter en langvarig tilstedeværelse på titusener av år i Europa og som hadde overlevd LGM var tilpasset det ekstreme klimaet og hadde ikke lengre afrikansk kroppsbygning. I følge Hoffecker (2005) var deres tilpasning mer ekstrem og med kortere ytre lemmer enn hos de folkene som oppholdt seg i Iberia. I tillegg til å bli kortvokste var teknologien vesentlig for at de var i stand til å overleve kulden.

People from the Gravettian culture seems to have been in refugees on Balkan and Ukraine during LGM, while other people moved south in Europe. John F. Hoffecker (2005) writes that those who reoccupied the plains of Eastern Europe about 20.000 years ago had a different culture and physique than the settlers of the Gravettian culture and that this new emerged culture is called Epi-Gravettian.

John F. Hoffecker (2005) skriver at de som igjen bosatte seg på de østeuropeiske sletter fra omtrent for 20000 år siden hadde en annen kroppsbygning og kultur en de fra den tidligere Gravettiske kulturen. Den nye kulturen kalles for epi-gravettisk. Fordi jeg ikke finner norske termer for ”Gravettian” og ”Epi-Gravettian” så jeg holder meg til de engelske benevnelsene. Folkene fra Gravettian kulturen ser ut til å ha søkt tilflukt på Balkan og i områdene rundt Ukraina under LGM, mens andre oppholdt seg lengre sør i Europa.

Maps of Europe from LGM to about 10500 years ago (I have added calendar years roughly after Radiocarbon Year Conversion ) / Kart over Europa fra LGM til omtrent 10500 år siden (jeg har lagt til omtrentlige kalender år angivelser etter oppgitte omregningstabell fra radiokarbon år):
Last Glacial Maximum/Full Glacial (22,000 14C years ago) to 14,000 14C years ago (roughly from about 25000 to 17000 calendar years ago / grovt sett fra omtrent 25000 til 17000 år kalender år siden).

13,000 14C years ago (that is about 16000 calendar years ago / grovt sett omtrent 16000 kalender år siden).

12,000-11,000 14C years ago (that is 14000 to 13000 calendar years ago /det er 14000 til 13000 kalender år siden).

Younger Dryas cold interval (approx 10,800-10,000 14C y.a.) (That is roughly 13000 to 12000 calendar years ago / det er grovt sett 13000 til 12000 kalender år siden).

9,000-8,000 14C years ago (roughly 11000 to 10500 calendar years ago / grovt sett 11000 til 10500 kalender år siden).

You can read more about these maps and periods in this page: Large climate changes in Europe/Near East during the last 15,000 calendar years (Store klimatiske endringer i Europa og Midtøsten i løpet av de siste 15,000 kalender år) by Adams J.M. (1997). Global land environments since the last interglacial. Oak Ridge National Laboratory, TN, USA.

IBERIAN REFUGE AND FRANCE - IBERIA OG FRANKRIKE SOM TILFLUKTSSTED
Photo: "Courtesy NASA/JPL-Caltech"

The two photos are from Chamonix - Photo World2C Multimedia -Travel Pictures Gallery 2007

Le Lauzanier in France © 2006 Castille Thierry, CalPhotos





There are several alternatives for where the U5 people over wintered during LGM, however since the origin of U5 is found to be northern European (Kivisild et.al. 2006) the most likely refuge during the last Ice Age is Iberia or areas close to Iberia. The Iberia refuge theory for U5 is supported by research e.g. Tambets et al. (2004) and Achilli et al. (2005).
There is support for the theory that the U5b people stayed in the Iberian or nearby refuge areas. Different subgroups of U5b are very low frequently distributed all over Europe and is diverse in Western Europe. The U5b1 frequencies is extreme in the Saami. Archaeological findings dating back 12.000 to 10.000 years in Norway supports the first settlers took a western route along the Norwegian coastal line and all the way up to the arctic. U5b is observed in North African Berber people. The genetic connection between the Saami and the Berber people seem to be a very old one, about 9000 years back in time (Achilli et al. 2005). The U5b people have been around in central Europe very early, and in the area of Urzulei on Sardinia there are extreme frequencies and specific motifs of U5b. I have calculated some rough frequencies based on U5b observations and the size of the sample in Urzulei from the article by Cristina Fraumene et al. 2006:
U5b1 only 4.7% (this is another U5b1 motif than observed in the Saami).
U5b2 15.2%
U5b3 22.4%
Additional support for that U5b over-wintered in Iberia is that the U5b haplotypes is not diverse further east, for instance in Volga Ural (Bermisheva et al. 2002).


U5a most probably also over-wintered in an Iberian or nearby refuge areas during LGM, the even distributions of U5a all over Western Europe and the fact that Cheddar man was found and dated 9000 years BP in England supports this theory. The U5a haplotypes observed further east in Caucasus are by Richards et al. (2000) found to originate from relatively recent migrations from Europe via northern to southern Caucasus where the U5a1 developed, some of these people re-migrated back to Europe again and then developed U5a1a. U5a is more diverse in Volga-Ural than U5b and the second most frequent haplogroup in Volga Ural after haplogroup H (Bermisheva et al. 2002). This might point to a refuge area for U5a in Ukraine or on Balkan during LGM, but this is an assumption that is not supported by research. The origins of most U5a lines are found to be in northern Europe, except for one that is found to be southern European (Kivisild et al. 2006).

Det er flere alternativer for hvor U5 folkene overvintret i den kaldeste perioden av siste istid. Fordi opprinnelsen til U5 er funnet å være nordeuropeisk (Kivisild et al. 2006) er det mest sannsynlige stedet Iberia eller områder like ved. Iberia refuge teorien for U5 er støttet i forskning av for eksempel Tambets et al. (2004) og Achilli et al.(2005).
Det finnes støtte for teorien om at U5b folkene var Iberia eller nærliggende områder under LGM. Ulike undergrupper av U5b er lav frekvent distribuert over hele Europa og haplotypene er mangfoldige i Vest-Europa. Forekomsten av U5b1 er ekstremt høy blant samene. Arkeologiske funn som er tidfestet 12.000 til 10.000 år tilbake i Norge støtter at de første bosetterne tok en vestlig rute langs norskekysten og helt opp til arktiske strøk. U5b er observert i Nord Afrikanske Berber folk. Den genetiske forbindelsen mellom samene og berberfolkene ser ut til å være så gammel som 9000 år tilbake i tid (Achilli et al. 2005). U5b folkene har vært i sentral Europa svært tidlig og i Urzulei området på Sardinia er det ekstreme frekvenser og spesifikke motiv av U5b. Jeg har kalkulert frekvensene basert på U5b observasjonene og størrelsen på utvalget i Urzulei i artikkelen til Cristina Fraumene et al. 2006:
U5b1 bare 4.7% (dette er et annet U5b1 motiv enn man har observert hos samene).
U5b2 15.2%
U5b3 22.4%
I tillegg er det støtte for at U5b overvintret i Iberia fordi denne haplotypene ikke er mangfoldig lengre øst, for eksempel I Volga Ural (Bermisheva et al, 2002).


U5a overvintret mest sannsynlig også i Iberia eller i nærliggende områder i løpet av LGM, den jevne distribusjonen av U5a over hele Vest-Europa og det faktum at Cheddar mannen ble funnet og datert 9000 år tilbake i England støtter denne teorien. U5a haplotypene som er observert i Kaukasus ble av Richards et al.(2000) funnet å stamme fra forholdsvis nye migrasjoner fra Europa via nord til sør Kaukasus hvor U5a1 ble utviklet, noen av disse folkene emigrerte tilbake til Europa og utviklet der U5a1a. U5a haplotypene er mangfoldig i Volga Ural og er den nest mest frekvent etter haplogruppe H (Bermisheva et al. 2002). Dette kan bety at U5a overvintret i Ukraina eller på Balkan under LGM, men denne antakelsen er ikke støttet av forskning. Opprinnelsen til de fleste U5a linjer er funnet å være Nord-europeisk, unntatt en linje som er funnet å ha Sør-europeisk opprinnelse (Kivisild et al. 2006).

Click here to view a higher resolution slideshow from Iberia, France and Spain here